Con el exceso de nitrógeno de las bacterias simbióticas, el hongo paga a las termitas para que propaguen sus esporas.

G. necrorhizus  es el primer hongo para el que se ha establecido de manera confiable que utiliza el «trabajo» de los artrópodos para la reproducción
ELIZAVETA MININA
Créditos: Foto: Current Biology

¡Qué complejas relaciones simbióticas entre organismos vivos no se pueden encontrar en la naturaleza! Pero el sistema simbiótico del hongo sudamericano descrito recientemente Guyanagaster necrorhizus impresionará incluso al biólogo más sofisticado. Las bacterias fijadoras de nitrógeno viven en los cuerpos fructíferos de este hongo. Esto en sí mismo es muy inusual para los hongos, pero G. necrorhizus Fue más allá: las bacterias enriquecen los tejidos del hongo con nitrógeno, que atrae a las termitas, que necesitan este elemento químico. Al alimentarse de tejidos ricos en nitrógeno, las termitas se «ensucian» con las esporas y luego las transportan. Por lo tanto, G. necrorhizus – el primer hongo para el que se ha establecido de manera confiable que utiliza el «trabajo» de los artrópodos para la reproducción.

Los hongos son grandes admiradores de las relaciones simbióticas. Ejemplos de libros de texto – micorriza (simbiosis de un hongo y una planta) y líquenes (que son una comunidad de hongos y algas). «Elementos» habló muchas veces sobre los tipos más diferentes de relaciones simbióticas que involucran hongos, aquí hay solo algunos ejemplos: La simbiosis mutuamente beneficiosa de un hongo y algas puede formarse instantáneamente («Elementos», 07.07.2014), El tercero no es superfluo : la mayoría de los líquenes contienen dos hongos y algas («Elementos», 20/09/2016), En el curso de un experimento evolutivo, el hongo patógeno se convirtió en un simbionte útil («Elementos», 06/11/2018), Monocultivos en crecimiento es la clave para la eficiencia agrícola en termitas («Elementos», 24/11/2009), Simbiosis de aves y hongos («Elementos», 29/01/2019). Recientemente, la alcancía de setas simbiontes se reponía con otro curioso ejemplo: en las páginas de la revista Biología actual fueron descritos Relación simbiótica extremadamente inusual del hongo. Guyanagaster necrorhizus con dos grupos de organismos a la vez: bacterias y termitas.

Guyanagaster necrorhizus se refiere a basidiomicetos… Este hongo es endémico Tierras Altas de Guayana En Sur America. Para determinar cómo vive, los autores del trabajo discutido secuenciaron su genoma. Resultó que este hongo tiene genes cuyos productos descomponen los componentes de las paredes celulares de las plantas. lignina, celulosa, hemicelulosa y pectina… En consecuencia, los autores concluyeron, G. necrorhizus se especializa en descomposición de madera. Estos datos bioinformáticos son confirmados por las observaciones del hongo en su hábitat natural: generalmente crece en las raíces de los árboles y donde crece, hay signos de pudrición (Fig. 2). Son las raíces en descomposición de las plantas las que sirven de alimento para G. necrorhizus… Sin embargo, este hongo se destaca por algo completamente diferente.


Arroz. 2. Cuerpo frutal de G. necrorhizus

Los autores encontraron que en cuerpos fructíferos G. necrorhizus habitar fijación de nitrógeno bacterias del grupo Enterobacterias… Estas bacterias tienen una enzima especial: nitrogenasa, que le permite fijar el nitrógeno atmosférico, es decir, convertirlo en amoníaco – una forma biológicamente disponible en la que el nitrógeno puede ser asimilado por otros organismos vivos. Bacterias de los hongos G. necrorhizus, obtienen un techo sobre sus cabezas y un hábitat anaeróbico necesario para el funcionamiento de la nitrogenasa (la capa densa del cuerpo fructífero no permite que pase el oxígeno atmosférico), y el hongo es su propia fuente de nitrógeno, que es tan escaso en la madera se descompone. Por el momento, solo se han descrito algunos ejemplos de relaciones simbióticas entre hongos y bacterias fijadoras de nitrógeno, y los casos en los que las bacterias fijadoras de nitrógeno vivirían en los cuerpos fructíferos de los hongos fuera de los líquenes no se conocían previamente en absoluto.

Por el grado de maduración, cuerpos fructíferos. G. necrorhizus dividido en cuatro grupos. Los cuerpos del primer grado de maduración son blancos. gleb (tejido interno suelto del cuerpo fructífero) y no contienen esporas maduras, los cuerpos del segundo grupo – gleba rosa claro y esporas inmaduras, los cuerpos del tercer grupo – gleba rosa oscuro o rojo anaranjado y esporas inmaduras, y el cuerpos del cuarto grupo: gleb rojo oscuro, esporas completamente maduras y abundante secreción mucosa (ver Fig. 2). Pero, ¿por qué un hongo necesitaría mantener las bacterias fijadoras de nitrógeno en sus estructuras portadoras de esporas?

Los autores del trabajo notaron que en los tejidos radiculares dilapidados en los que G. necrorhizusy sus cuerpos fructíferos maduros están repletos de muchas termitas. Es de destacar que los cuerpos fructíferos de los tres primeros grupos de maduración de termitas no son nada atractivos. Además, cabe señalar que los cuerpos fructíferos G. necrorhizus maduran muy lentamente en comparación con otros hongos (más de dos años), y aparecen nuevos cuerpos en las mismas raíces que las termitas ya han elegido. Dado que los cuerpos fructíferos maduran de forma asincrónica, las termitas se «apiñan» constantemente alrededor del hongo. ¿Qué es lo que los atrae tanto en las estructuras portadoras de esporas del hongo?

El hecho es que, en términos de sus preferencias alimentarias, las termitas que viven en esas partes están muy cerca de G. necrorhizus: también, como el hongo, se alimentan de madera. La dieta de las termitas es muy pobre en proteínas, y para compensar la deficiencia de nitrógeno en los alimentos, las termitas a menudo «inician» bacterias fijadoras de nitrógeno en su tracto digestivo. Sin embargo, la fijación de nitrógeno es un proceso que consume mucha energía (la fijación de una molécula de nitrógeno atmosférico requiere hasta 16 moléculas ATF), y las termitas cambian a alimentos ricos en nitrógeno lo antes posible. Es por eso que las termitas cambian tan voluntariamente a comer cuerpos frutales. G. necrorhizus, en el que, como recordamos, viven las bacterias fijadoras de nitrógeno. Al comer gleb de cuerpos frutales maduros, las termitas se cubren involuntariamente con esporas de hongos y se convierten en sus portadoras. Por lo tanto, G. necrorhizus es el primer hongo descrito cuyas esporas son diseminadas por artrópodos.

Sin embargo, si las termitas comen cuerpos frutales con esporas inmaduras, el hongo sufrirá esto. Los investigadores encontraron que los cuerpos fructíferos inmaduros difieren significativamente de los maduros en términos de contenido de nitrógeno. La actividad de la fijación de nitrógeno se puede estimar midiendo la actividad de la enzima nitrogenasa que, además de fijar N2, reduce el acetileno a etileno. Los científicos han demostrado que en los cuerpos fructíferos inmaduros, la reducción de acetileno se produce de forma menos activa que en los maduros. El contenido de nitrógeno en los cuerpos frutales completamente maduros es casi un 20% más alto que en los inmaduros. Un análisis más detallado permitió establecer que la fijación de nitrógeno se produce en el gleb.

La secuenciación del ADN contenido en el glebe mostró que son las bacterias del grupo las que fijan el nitrógeno en él. Enterobacterias, que anteriormente se encontraban con poca frecuencia en tejidos fúngicos en cantidades tan grandes. Es de destacar que en aquellos lugares donde crece G. necrorhizus, el suelo también se enriquece con representantes del grupo Enterobacterias… Los autores del trabajo sugirieron que el hongo puede influir de alguna manera en la composición de la comunidad microbiana de un área de suelo cercana, liberando metabolitos específicos en el suelo. Sin embargo, los científicos aún no han podido responder a la pregunta de por qué, cuando la fruta madura, la tasa de fijación de nitrógeno en ellos aumenta drásticamente.

Además, los científicos descubrieron que G. necrorhizus adquirió una gran cantidad de dispositivos que proporcionan a las bacterias de su barrio las condiciones óptimas para una fijación eficaz del nitrógeno y la atracción de termitas. Entonces, proteómico El análisis mostró que en los frutos maduros las proteínas más abundantes son la piruvato descarboxilasa y la alcohol deshidrogenasa, enzimas de fermentación alcohólica. Los autores creen que estas enzimas están involucradas en el mantenimiento de un ambiente anaeróbico, porque la nitrogenasa solo puede funcionar en ausencia de oxígeno. La penetración de oxígeno en los cuerpos frutales también se evita gracias a su cáscara espesa y abundantemente pigmentada. Gleb de cuerpos fructíferos maduros, a diferencia de los inmaduros, produce sustancias especiales del grupo terpenoides, que actúan como atrayentes para las termitas (aquí cabe señalar que la mayoría de las feromonas secretadas por las termitas pertenecen a este grupo de sustancias). Por último, la producción de moco pegajoso en los cuerpos fructíferos maduros facilita la adhesión de las esporas al exoesqueleto de las termitas que han llegado a darse un festín con la gleba rica en nitrógeno (Fig. 3).


Arroz. 3. El ciclo de maduración y propagación de las esporas de G. necrorhizus

Ejemplo G. necrorhizus recuerda algo a la historia de las termitas de la subfamilia Macrotermitinae, que cultivan especialmente hongos del género Termitomycespara utilizarlos como fuente de nitrógeno en lugar de la fijación de nitrógeno energéticamente por encima de la cabeza con la participación de bacterias intestinales. Pero aquí, más bien, el hongo usa termitas para esparcir sus esporas.

Una fuente: Rachel A. Koch, Gyeong Mee Yoon, Uma K. Aryal, Kathleen Lail, Mojgan Amirebrahimi, Kurt LaButti, Anna Lipzen, Robert Riley, Kerrie Barry, Bernard Henrissat, Igor V. Grigoriev, Joshua R. Herr, M. Catherine Aime. Fijación simbiótica de nitrógeno en las estructuras reproductivas de un hongo basidiomiceto // Biología actual… 2021. DOI: 10.1016 / j.cub.2021.06.033.

Elizaveta Minina

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